心理所研究揭示默認網絡輸入—輸出組織原則支持認知在心理與物理世界間的靈活切換

在日常生活中，人們時而專注于外部世界，如閱讀文字或對話；時而又轉向內心世界，如回憶往事或想象未來。這種在“物理世界”和“心理世界”之間的靈活切換，是人類高級認知的重要特征。人與環境的交互依賴即時感知輸入，而內部思維則依賴記憶與概念表征。大腦如何在這兩類信息之間實現高效整合與轉換，是理解人類高級認知的核心問題之一。

默認網絡（Default Mode Network,?DMN）在內部與外部導向認知中發揮關鍵作用。默認網絡位于從感覺運動系統到跨模態聯合皮層的主功能梯度（Gradient 1）的高階端，并處于區分感覺運動與視覺系統的次級梯度（Gradient 2；見圖1A）的中間位置，提示其可能在內外部信息加工之間發揮樞紐作用。然而，目前仍不清楚其如何同時支持這兩種不同的認知取向。

圍繞這一問題，中國科學院心理研究所張美超副研究員開展了系列研究。研究基于大樣本靜息態與任務態fMRI數據，結合方向性功能連接分析、內在功能組織分析以及任務態激活模式分析，系統考察了默認網絡不同亞區在知覺驅動與記憶引導任務中的參與模式。

研究首先系統刻畫了默認網絡的內部組織結構。結果表明，不同于傳統基于靜息態功能連接的默認網絡子系統，默認網絡內部存在穩定的輸入—輸出偏向分化：部分亞區呈現“輸入偏向”（afferent-biased）特征，主要接收來自其他皮層的信息，其功能連接模式更傾向于整合來自跨模態系統的信息；另一部分亞區則呈現“輸出偏向”（efferent-biased）特征，主要向其他皮層投射信息，更傾向于與分布式感覺運動系統耦合（圖1B-D）。同時，該分化沿主功能梯度（Gradient 1）呈現系統差異：輸入偏向亞區的功能連接模式更接近跨模態整合端，而輸出偏向亞區則更接近感覺運動端（圖1E）。該發現突破了將默認網絡視為功能均質整體的傳統視角，提出了基于信息流方向的組織分區原則。

圖1. 默認網絡（DMN）的功能組織

（A）大腦功能連接梯度（Margulies et al.,?2016）：主梯度（Gradient 1）反映從感覺運動到跨模態區域的連續變化，DMN位于高階端；次級梯度（Gradient 2）區分感覺運動與視覺系統，DMN位于中間位置。（B）輸入—輸出連接對比：暖色表示DMN向其他腦區的輸出更強，冷色表示來自其他皮層的輸入更強。（C）輸入/輸出偏向的DMN亞區與經典DMN子系統呈現正交關系。（D）不同亞區的功能連接模式：暖色表示與輸出偏向DMN連接更強，冷色表示與輸入偏向DMN連接更強。（E）DMN不同亞區的內在功能組織模式沿Gradient 1呈現分化：輸入偏向亞區更靠近跨模態整合端，輸出偏向亞區更靠近感覺運動端。

在功能意義層面，研究進一步考察該組織分化在不同認知狀態下的參與模式。通過改編的類別判斷（面孔/場景/物體）n-back范式（圖2A），定位支持知覺驅動（0-back中的類別效應）與記憶引導（1-back>0-back）決策加工的默認網絡腦區。結果顯示，基于知覺的面孔判斷與基于記憶引導的1-back任務激活了空間分離的默認網絡腦區（圖2B-C）。進一步分析發現，輸入偏向亞區（afferent-biased）在面孔感知任務中表現出更強激活，而輸出偏向亞區（efferent-biased）則在記憶引導任務中表現出更高的參與程度（圖2D）；相比之下，傳統默認網絡分區無法捕捉這一雙分離模式（圖2E）。該結果表明，默認網絡內部基于信息流方向的組織分化，與內外部認知取向之間存在穩定的系統性對應關系。

圖2. 任務范式與功能效應

（A）改編的n-back任務：0-back為基于當前刺激的知覺決策，1-back為基于前一試次的記憶引導決策。（B）任務效應：藍色表示知覺決策（0-back）更活躍區域，紅色表示記憶引導決策（1-back）更活躍區域；餅圖顯示不同任務效應在各腦網絡中的分布，主要與輸出偏向DMN重疊。（C）類別效應（0-back）：對面孔刺激反應更強的腦區，其中大部分與DMN重疊，并同時招募輸入與輸出DMN亞區。（D—E）不同DMN亞區及子系統在記憶引導（1-back>0-back）及面孔感知（Face>Scene/Object in 0-back）條件下的信號變化：輸入與輸出偏向DMN分別對應感知與記憶驅動決策，而傳統DMN分區無法捕捉這一雙分離模式。

綜上所述，該研究提出了一種全新的基于信息流方向的組織框架，用以解釋默認網絡如何在外部感知與內部思維之間實現功能協調，為理解人類認知如何在內部心理世界與外部物理世界之間實現動態平衡提供了新的神經組織視角。

該研究獲得國家自然科學基金（32300882）、中國科學院心理研究所項目（E3CX1625CX）以及歐洲研究委員會（European Research Council）（771863–FLEXSEM，646927–WANDERINGMINDS）的支持。

該研究成果已在線發表于PNAS。心理所副研究員張美超為論文第一作者，并與英國約克大學教授Elizabeth Jefferies擔任共同通訊作者。加拿大皇后大學的Jonathan Smallwood教授、德國于利希研究中心的Casey Paquola、英國倫敦國王學院的Robert Leech、法國國家科學研究中心（CNRS）與巴黎大學的Daniel Margulies為共同作者。

論文信息：Zhang, M.*, Paquola, C., Krieger-Redwood, K., Mckeown, B., Murphy, C., Liu, C., Margulies, D. S., Leech, R., Smallwood, J., & Jefferies, E.* (2026). Sender-receiver subdivisions of the default mode network in perceptual and memory-guided cognition. Proceedings of the National Academy of Sciences, 123(15), e2528851123. www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2528851123