心理所研究揭示成人初級嗅覺編碼仍具有可塑性

　　常言道“熟能生巧”。在感知覺加工中，訓練也可以使人們對外部輸入的編碼變得更為精細，這一過程也被稱作知覺學習。行為水平上，知覺學習表現為個體對特定刺激的知覺能力隨訓練或經驗而產生的長期穩定的變化；神經活動上，則表現為大腦不同加工階段的可塑性。嗅覺系統位于異生皮質中，在演化史上非常古老，人們對其可塑性了解很少。一般認為，嗅知覺學習發生在嗅覺加工的晚期階段，換言之，訓練鼻子帶來的嗅知覺增益來源于高級嗅覺區域的可塑性變化，而在高級嗅覺區域，鼻兩側的嗅覺輸入得以整合，因此，對鼻子一側進行訓練，其訓練效果理應遷移到未訓練的另一側鼻子。然而，這一觀點近期得到了挑戰。中國科學院心理研究所腦與認知國家重點實驗室的周雯研究組發現，成人的嗅知覺可塑性存在單鼻特異性和基于分子結構的特異性，研究成果近日發表于eLife。 

　　該研究巧妙地利用互為對應異構體的手性氣味對作為實驗材料。大家知道，當碳原子結合的4個原子或原子團各不相同時，相應的分子就有了手性。雖然互為對映異構體的分子具有基本相同的物理和化學性質，但兩者的氣味不盡相同，人們可以通過訓練加以分辨。究其根本，“氣味”是化學分子與鼻內嗅覺受體結合的產物，而嗅覺受體的基本構成單元氨基酸也是手性的（左旋）。由此，探究對手性氣味的分辨學習的特異性為我們理解嗅覺系統的可塑性機制提供了一個獨特的窗口。 

　　研究包括兩個實驗，流程如圖1a所示。訓練開始前，研究者評估了受試者鼻兩側對不同手性氣味對的手性分辨能力（前測）。在訓練中，僅向受試者鼻子一側反復呈現一對手性分子(training pair)，要求分辨，并給予即刻反饋。訓練持續多日（平均10-11天），直到受試者的分辨正確率連續兩天達到75%或以上為止。隨后，研究者評估了受試者鼻兩側對訓練的氣味對和未經訓練的氣味對(control pair)的手性分辨情況（后測）。 

圖1

　　實驗一中使用的手性氣味對是α-蒎烯和2-丁醇（圖1b），它們結構迥異。研究者發現，訓練過程中受試者對訓練所用的氣味對的手性分辨正確率表現出從隨機水平開始的連續增長（圖1c）。后測數據顯示，這種分辨能力的提升只發生在訓練的一側鼻孔，并沒有遷移到未訓練的另一側鼻孔，也沒有遷移到未經訓練的另一對手性氣味對（圖1d）。換言之，手性分辨訓練帶來的知覺增益存在單鼻特異性。 

　　考慮到嗅覺編碼起始于對分子結構的解析，然而又顯著受到記憶的影響，接下來一個自然的問題是，受試者在訓練過程中到底學習到的是對分子構型（手性碳）的分辨，還是對氣味屬性（聞起來是什么樣的）的分辨？如果是前者，研究者推測，訓練效果應該可以泛化到與訓練所用手性分子結構相似而氣味不同的另一對手性氣味對上。 

　　于是，研究者在實驗二中選取了香芹酮、檸檬烯和α-蒎烯的對應異構體作為材料。三者自然存在于植物中，氣味差異明顯；結構上，香芹酮和檸檬烯僅差一個羰基（圖2a），而α-蒎烯則迥異于香芹酮和檸檬烯。訓練過程類似實驗一（圖2b），后測結果如圖2c所示。與實驗一相同，訓練帶來的增益仍局限于受訓練的鼻側。十分有趣的是，訓練對香芹酮的手性分辨之后，受試者對呈現在訓練鼻側的檸檬烯的手性分辨能力也得到了顯著提升，然而對α-蒎烯的分辨則毫無長進，反之亦然，印證了之前的假設。此外，手性分辨能力的提升也不依賴于知覺適應（圖2d），比如，對用香芹酮訓練的受試者而言，在后測中當香芹酮與檸檬烯呈現在受訓練鼻側時，他知覺到香芹酮的氣味較之前測變淡，檸檬烯的氣味強度則沒有變化，然而他對香芹酮和檸檬烯均表現出手性分辨能力的提升。 

圖2

　　綜上，研究表明人的嗅知覺在一定程度上是習得的。嗅知覺學習可以發生在嗅覺加工的初級階段，即對鼻單側嗅覺輸入結構特征的解析在成人中仍具有可塑性。鼻子的一側并不總知道另一側學到了什么。 

　　該研究受中國科學院前沿科學重點研究項目（QYZDB-SSW-SMC055）、戰略性先導專項（XDB32010200）、國家自然科學基金委項目（31422023和31830037）等資助。 

　　論文信息：Feng, G. & Zhou, W. (2019). Nostril-specific and structure-based olfactory learning of chiral discrimination in human adults. eLife, 8, e41296. https://elifesciences.org/articles/41296