心理所研究揭示跨通道信號在頭動所致閃光滯后效應中的作用

　　人在生活中既要進行自身的移動，也要判斷外界環境中物體的運動，而且這兩種過程通常同時出現。一方面，人經常要借助外界輸入的視覺運動信息來判斷自身運動的狀態；另一方面，對于相同的事物，人在自身靜止或運動時所觀察到的卻不盡相同。因此，對前庭運動感覺和視覺運動信息之間相互作用機制的研究就顯得格外重要。 

　　Nijhawan（1992）發現，當一個運動中的物體旁邊突然閃現另一個物體時，觀察者所看到的閃現物體的位置通常會落后于其實際位置（圖1a），這一現象被稱為閃光滯后效應（flash-lag effect）。后來，Schlag等（2000）又發現，當參考物體與觀察者相對靜止、而觀察者自身運動時，也會出現類似的現象（圖1b），這被稱為頭動所致的閃光滯后效應。Nijhawan提出，觀察者看到運動的物體后，神經系統對視覺信息的傳遞、加工以及反應指令的下達都需要一定的時間，而在這段時間內物體仍在繼續運動。為了補償這段延遲、從而更準確地估計運動物體的位置，神經系統會沿著物體的運動軌跡預測其位置，使得觀察者看到的運動物體位置超前于其實際位置，而閃光刺激并沒有運動軌跡，因此不會進行外推，這就是對閃光滯后效應的解釋之一——運動外推假說（圖1c），后被Schlag等繼續拓展：盡管參考物體與觀察者是相對靜止的，在視網膜上不產生運動軌跡，但以外界環境為參考系時，神經系統可推斷出參考物體同樣在運動，而這種運動軌跡也同樣可以被外推，從而產生了頭動所致的閃光滯后效應。 

圖1a：閃光滯后效應；圖1b：頭動所致閃光滯后效應；圖1c：運動外推假說的基本內容

　　最近中國科學院行為科學重點實驗室的鮑敏研究組與腦與認知科學國家重點實驗室蔣毅研究組、張弢研究組合作開展的一系列研究結果證明，該假說并不足以完全解釋頭動所致閃光滯后效應的產生機制。 

　　研究者自行設計和組裝了一套基于虛擬現實的顯示設備，由頭戴式顯示器及運動傳感器組成（圖2a），可以在觀察者轉動頭部的同時始終將視覺刺激呈現在其正前方，并實時采集觀察者的運動數據，根據觀看者的運動狀態操控視覺刺激。為了探究頭動時產生的前庭信號對這種閃光滯后效應的作用，實驗1中，研究者首先讓被試分別進行僅頭部轉動、僅軀干轉動、全身被動轉動三種條件的運動，看能否誘發被試的頭動所致閃光滯后效應。結果發現，頭部轉動和全身被動轉動都可以誘發明顯的頭動所致閃光滯后效應，而僅由軀干轉動則不行。這證明前庭運動信息是引發頭動所致閃光滯后效應的關鍵因素，而肢體動覺（kinesthetic）信息的作用則相對次要，也與被試運動的主動性無關。 

圖2a：實驗設備；圖2b：實驗1頭動（HM）條件流程：視野中心為靜止的參考刺激，被試頭部轉動過程中視野上方呈現1幀閃光刺激，被試判斷閃光刺激位于參考刺激左側還是右側；圖2c：實驗2頭動-視覺運動（HMRM）條件流程：被試頭部轉動時，參考刺激與頭動等速反向運動，過程中視野上方呈現1幀閃光刺激，被試判斷閃光刺激位于參考刺激左側還是右側；圖2d：各實驗結果

　　實驗2中，研究者使視覺刺激在被試自身轉動時與之等速反向運動，以模擬日常生活中的一種常見情形，即觀察者面對外界靜止物體做自身運動。此時該參照物體在世界參照系上雖沒有實際運動，但在視網膜參照系上卻會在觀察者的視網膜上留下與觀察者反向的運動軌跡。一方面，根據Nijhawan（1992）提出的運動外推假說，如果參照物體在視網膜上的“運動”得到外推，那么閃光滯后效應會表現為觀察者看到的閃光刺激在視網膜參照系上落后于參照物體；另一方面，由于參照物體在外部世界中并未實際運動，那么根據Schlag等（2000）拓展的運動外推假說，也就不會有任何運動得到外推，從而不會產生頭動所致閃光滯后效應。然而實驗結果卻顯示，觀察者所看到的閃光刺激甚至在視網膜參照系上超過了“運動”的參照物體。 

　　實驗3中，研究者進一步在被試左右轉動頭部時向其呈現上下運動的光柵，訓練被試將水平方向的頭動與豎直方向的視覺運動關聯起來，然后測量被試的水平頭動是否能產生豎直方向上的閃光滯后效應。結果顯示，僅僅1分鐘的關聯訓練，就足以讓被試在水平轉動頭部時產生豎直方向的閃光滯后效應。這兩個實驗的結果都是運動外推假說所無法解釋的。 

　　研究者沿用他們在此前關于視覺運動后效的研究（Bai et al., 2020）中提出的“跨通道偏差（cross-modal bias）”假說來解釋本研究的結果。日常生活中，觀察者自身的運動通常會帶來反向的視覺運動，即外界物體在視網膜上留下反向的運動軌跡，正如乘車向前移動時會看到周圍的景物在后退，此時表征頭部運動方向的前庭覺神經元就會與表征相反視覺運動方向的視覺神經元共同活動。在漫長的成長發育過程中，這種感覺經驗的日積月累逐漸在兩種感覺通道的神經元間建立了關聯，并且不斷強化，從而使表征一種感覺運動信息的神經元活動時，方向相應的另一個感覺通道的神經元也會受到影響而產生相應的活動，這就是跨通道偏差信號。當視覺輸入的運動信號較弱或確度較低時，比如視覺運動后效以及短暫的閃光，這種偏差信號就會明顯表現出對視覺運動信息加工的調制，從而對速度或位置知覺造成影響。 

　　本研究厘清了前庭信號的加工在頭動所致閃光滯后效應中的關鍵作用，也顯示了傳統的運動外推假說的局限，進一步支持“跨通道偏差”假說，為前庭感覺-視覺的交互等跨通道交互作用提供了新的研究思路。 

　　該研究成果已在線發表于Psychological Research，文章的第一作者為何鑫博士。 

　　相關論文信息： 

　　He, X., Bai, J., Jiang, Y., Zhang, T., & Bao, M.* (2022). Beyond motion extrapolation: vestibular contribution to head-rotation-induced flash-lag effects. Psychological Research, online ahead of print. http://doi.org/10.1007/s00426-021-01638-8.  

　　已發表的相關前期工作： 

　　Bai, J.^#, He, X.^#, Jiang, Y., Zhang, T., & Bao, M.* (2020). Rotating one’s head modulates the perceived velocity of motion aftereffect. Multisensory Research, 33(2), 189-212. https://doi.org/10.1163/22134808-20191477. 

　　Bai, J., Bao, M.*, Zhang, T., & Jiang, Y. (2019). A virtual reality approach identifies flexible inhibition of motion aftereffects induced by head rotation. Behavior Research Methods, 51(1), 96-107. https://doi.org/10.3758/s13428-018-1116-6.